BRACHIOPTÉRYGIENS

BRACHIOPTÉRYGIENS

Les représentants actuels de ce groupe de poissons osseux (appelés aussi Cladistia ) sont les Polyptères, qui vivent dans les eaux douces de l’Afrique tropicale. Ils ont évolué à partir d’un Actinoptérygien primitif mais leurs représentants actuels présentent des caractères très spécialisés.

Squelette

Le corps d’un Polyptère est revêtu de grosses écailles rhomboïdes se chevauchant partiellement et constituant un exosquelette. Ces écailles sont formées de trois couches superposées de tissus durs: os compact, dentine, ganoïne. Cette dernière substance, dure et brillante, très minéralisée, est une sorte d’émail; elle présente une structure stratifiée particulière et, semble-t-il, ne se forme pas au contact de l’épiderme, mais d’une couche de cellules dermiques; elles sont donc du type ganoïde qui existait chez les plus anciens Actinoptérygiens.

Les os dermiques du neurocrâne ont la même structure que ces écailles et forment une mosaïque peu différente de celle du crâne des Actinoptérygiens. Dans la région dorsale manquent les pariétaux; la région jugale comporte un grand préoperculaire; une paire de gulaires très grands occupent le plancher buccal.

Les vertèbres ont une structure qui rappelle celle des Téléostéens. Le corps vertébral provient essentiellement d’une ossification autour de la chorde qui persiste longtemps. Mais la gaine chordale se calcifie également sauf au niveau intervertébral où elle forme un ligament articulaire.

Les nageoires présentent plusieurs dispositions très originales. La caudale, diphycerque, est un lobe arrondi dans lequel se termine, presque sans déformation, le squelette axial (fig. 1 et 3) .

La dorsale est formée d’une série de pinnules indépendantes, petits replis cutanés, soutenus chacun par un rayon dermique très particulier: une épine portant sur son bord postérieur deux ou trois rameaux à structure de lépidotriches articulés. On ne connaît de telles nageoires chez aucun autre poisson actuel ou fossile.

Les pectorales (fig. 2) ont aussi une structure exceptionnelle et on les désigne sous le nom de brachioptérygies : l’endosquelette complexe comporte deux pièces basales allongées, articulées sur la ceinture et, entre elles, une plaque cartilagineuse; distalement, des radiaux supportent les rayons dermiques. Ces nageoires ont un rôle propulseur important, car le corps, avec ses écailles épaisses, n’est pas très souple.

Appareil respiratoire

L’appareil respiratoire est constitué par les branchies, recouvertes par l’opercule et portées par les arcs branchiaux 3, 4, 5 et 6. Les trois premières branchies comportent des lamelles sur leurs deux faces (holobranchies), la quatrième est une hémibranchie qui ne comporte de lamelles que sur sa face antérieure. Le spiracle est ouvert.

La larve de Polyptère possède en outre une paire de branchies externes apparues très tôt sur le bord postérieur de chaque opercule (fig. 4). Ces branchies sont formées d’un axe charnu horizontal, garni d’une double rangée de filaments irrigués par une branche de l’artère hyoïdienne. Elles disparaissent toujours, plus ou moins tôt, mais avant l’état adulte.

Chez les Polyptères, le diverticule œsophagien, ou vessie gazeuse, existe comme chez tous les poissons osseux, mais il comporte deux lobes nettement dissymétriques. Le lobe droit, qui s’étend jusqu’à l’anus, est beaucoup plus grand que le gauche et s’ouvre dans l’œsophage antérieur par une glotte allongée. La plupart des auteurs considèrent ces diverticules œsophagiens comme de véritables poumons capables de suppléer la respiration branchiale lorsque la teneur de l’eau en oxygène devient insuffisante. En réalité, la paroi de ces organes présente quelques replis longitudinaux, mais rien qui rappelle la structure alvéolaire d’un poumon de Vertébré supérieur. Les couches conjonctives sous-jacentes à l’épithélium sont cependant assez richement vascularisées, à partir d’un rameau de la dernière artère branchiale efférente (6^e arc aortique), tout comme le poumon des Dipneustes et des Vertébrés supérieurs. Aucune étude sérieuse d’une éventuelle respiration pulmonaire des Polyptères n’a été faite et son existence même n’est pas démontrée.

Reproduction

Il existe chez Polypterus un léger dimorphisme sexuel portant sur la forme de la nageoire anale. Dans la nature, la ponte et la fécondation se font sans doute dans les zones inondées à la saison des pluies. Le développement était incomplètement connu jusqu’à ce que, à partir de 1962, J. Arnoult ait obtenu, en aquarium, plusieurs pontes fécondées de Polypterus senegalus qui ont permis d’étudier tous les stades embryonnaires et larvaires. Il faut noter que l’œuf, les premiers stades et la jeune larve du Polyptère rappellent ceux des Amphibiens Anoures.

Classification et biogéographie

La famille des Polyptéridés comprend deux genres actuels, Polypterus et Erpetoichthys .

Polypterus compte une dizaine d’espèces (dont P. senegalus , P. bichir ) qui se distinguent par le nombre des écailles, des vertèbres (une soixantaine) et des pinnules (entre 5 et 18). Les Polyptères sont répartis dans la plus grande partie de l’Afrique équatoriale et tropicale: bassins du Sénégal, du Niger, du Congo et du Nil. Ce genre fut décrit pour la première fois en 1802 par Geoffroy Saint-Hilaire qui l’avait observé au cours de l’expédition d’Égypte de Bonaparte.

Erpetoichthys (= Calamoichthys ) au corps très allongé (E. calabaricus , espèce unique), avec plus de cent vertèbres, a une extension beaucoup plus limitée, dans la région côtière entre les deltas du Niger et du Congo.

À l’état fossile, grâce à des écailles et à des vertèbres, on connaît des formes voisines, au Crétacé et à l’Éocène, en Afrique également. L’évolution de ce petit groupe a donc dû se faire exclusivement dans cette région.

Relations phylétiques

Bien que leur position systématique ait été longtemps une énigme, les Polyptérides sont désormais classés parmi les Actinoptérygiens. D’abord, ces poissons présentent quelques points communs avec les Crossoptérygiens (trajets des nerfs et des vaisseaux dans la tête, grandes plaques gulaires sous la gorge). Ensuite, les Polyptéridés montrent quelques caractères très originaux, comme l’architecture de la nageoire dorsale et celle des pectorales. C’est ce dernier trait qui avait conduit à créer, pour cette famille, chez les poissons osseux, la sous-classe des Brachioptérygiens.

Cependant, ils partagent avec les Actinoptérygiens plusieurs caractères évolués (synapomorphies): écailles ganoïdes articulées entre elles par un système de «tenon-mortaise», dents portant un capuchon d’acrodine, etc.

Ils constitueraient donc (à l’exception de formes fossiles telles que Andreolepis et Lophosteus , du Silurien supérieur, ou Cheirolepis du Dévonien moyen et supérieur) un groupe frère des Actinoptérygiens.

Encyclopédie Universelle. 2012.